View source for Fotosintesi clorofilliana

{{Nota disambigua|2=Fotosintesi (disambigua)|3=Fotosintesi}}[[File:Leaf 1 web.jpg|thumb|[[Foglia]], parte della pianta in cui avviene la fotosintesi clorofilliana.|283x283px]]
La '''fotosintesi clorofilliana'''  è un [[reazione chimica|processo chimico]] per mezzo del quale le [[piante]] verdi e altri [[organismi]] producono sostanze organiche – principalmente [[carboidrati]] – a partire dal primo reagente, l'[[anidride carbonica]] atmosferica e l'[[acqua]] metabolica, in presenza di [[luce]] solare<ref>{{cita libro|autore= Smith, A. L.|titolo= Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology|url= https://archive.org/details/oxforddictionary0000unse_e9s4|editore= Oxford University Press|anno= 1997|pagina= 508|ISBN= 0-19-854768-4}}</ref>, rientrando tra i processi di [[anabolismo]] dei [[carboidrati]], del tutto opposta ai processi inversi di [[catabolismo]].

Durante la fotosintesi, con la mediazione della [[clorofilla]], la luce solare o artificiale permette di convertire sei molecole di [[Anidride carbonica|CO<sub>2</sub>]] e sei molecole d'[[Acqua|H<sub>2</sub>O]] in una molecola di [[glucosio]] (C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>), zucchero fondamentale per la vita della pianta. Come sottoprodotto della reazione si producono sei molecole di [[ossigeno]], che la pianta libera nell'atmosfera attraverso gli [[stomi]] che si trovano nella foglia. 
La [[formula chimica|formula]] [[stechiometria|stechiometrica]] della reazione è:

6CO<sub>2</sub> + 6H<sub>2</sub>O + luce → C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6O<sub>2</sub>

Si tratta del processo di produzione primario di [[composti organici]] del [[carbonio]] da sostanze inorganiche nettamente dominante sulla [[Terra]] (trasforma circa {{M|115|e=9}} tonnellate di carbonio atmosferico in [[biomassa]] ogni anno<ref>{{Cita pubblicazione|autore= Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P|titolo= Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components|rivista= Science |volume= 281|numero= 5374|pp= 237-40|anno= 1998|pmid= 9657713|doi=10.1126/science.281.5374.237 | issn=0036-8075 }}</ref><ref>“Photosynthesis,” McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, Vol. 13, p. 469, 2007</ref>), rientrando dunque nel cosiddetto [[ciclo del carbonio]], ed è inoltre l'unico processo biologicamente importante in grado di raccogliere l'[[energia solare]], da cui, fondamentalmente, dipende la vita sulla Terra<ref name=bryantfrigaard>{{Cita pubblicazione|autore= D.A. Bryant & N.-U. Frigaard|anno= 2006|titolo= Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated|rivista= Trends Microbiol|volume= 14|numero= 11|pagina= 488|doi= 10.1016/j.tim.2006.09.001|pmid= 16997562}}</ref> (la quantità di [[energia solare]] catturata dalla fotosintesi è immensa, dell'ordine dei 100&nbsp;[[Terawattora|terawatt]]<ref>{{Cita pubblicazione|autore= Nealson KH, Conrad PG|titolo= Life: past, present and future|rivista= Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.|volume= 354|numero= 1392|pp= 1923-39|anno= 1999|pmid= 10670014|pmc= 1692713|doi= 10.1098/rstb.1999.0532}}</ref>, che è circa sei volte quanto [[Consumo di energia nel mondo|consuma attualmente la civiltà umana]]<ref name=EIA>{{cita web|editore= Energy Information Administration|url= http://www.eia.doe.gov/pub/international/iealf/table18.xls|titolo= World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980–2004|formato= XLS|data= 31 luglio 2006|accesso= 20 gennaio 2007|lingua= en|urlmorto= sì|urlarchivio= https://web.archive.org/web/20070206021359/http://www.eia.doe.gov/pub/international/iealf/table18.xls|dataarchivio= 6 febbraio 2007}}</ref>).

== Aspetti evolutivi ==
{{Vedi anche|Evoluzione della vita#I primi organismi}} 
Non è chiaro quando siano apparsi nel globo i primi organismi capaci di attuare la fotosintesi, ma la presenza di formazioni striate in alcune rocce dovute alla presenza di [[ruggine]] fanno supporre che cicli stagionali di [[ossigeno]] nell'atmosfera terrestre, sintomo di fotosintesi, siano apparsi approssimativamente 3 miliardi e mezzo di anni fa nell'[[Archeano]].<ref>Piero e Alberto Angela, la straordinaria storia della vita, Mondadori, 1999, pag. 66</ref>

== Fasi della fotosintesi ==
{{vedi anche|Fase luce dipendente}}
La fotosintesi clorofilliana, detta anche fotosintesi ossigenica a causa della produzione di ossigeno in forma molecolare, avviene per tappe riunibili in due fasi:
# La ''fase luce-dipendente'' (o ''fase luminosa''), dipendente dalla luce;
# La ''fase luce-indipendente'' (o ''fase oscura'' o ''fase di fissazione del [[carbonio]]''[[carbonio|,]] di cui fa parte il [[ciclo di Calvin]]).

[[File:Reazioni luce-dipendenti.png|thumb|Le reazioni della [[fase luce dipendente]] della fotosintesi clorofilliana.|554x554px]]

Il processo fotosintetico si svolge all'interno dei [[cloroplasti]]. All'interno di questi si trova un sistema di membrane che formano pile di sacchetti appiattiti ([[tilacoidi]]). All'interno di queste membrane troviamo delle molecole di [[clorofilla]], aggregate a formare i cosiddetti [[fotosistema|fotosistemi]]. Si possono distinguere il [[fotosistema I]] e il [[fotosistema II]]. I fotosistemi sono un insieme di molecole di pigmenti disposti in modo da circondare una molecola di clorofilla speciale detta "a trappola". L'energia del fotone viene quindi passata di molecola in molecola fino al raggiungimento della clorofilla speciale. Nel fotosistema I la molecola trappola viene eccitata da una lunghezza d'onda di 700&nbsp;nm, nel fotosistema II da 680&nbsp;nm.

Tutte queste molecole sono in grado di catturare l'energia luminosa, ma solo quelle di [[clorofilla|clorofilla ''a'']] sono in grado di passare ad uno stato eccitato che attiva la reazione fotosintetica. Le molecole che hanno solo funzione di captazione sono dette molecole antenna; quelle che attivano il processo fotosintetico sono definite [[Centro di reazione|centri di reazione]]. La "[[fase luminosa]]" è dominata dalla clorofilla ''a'', le cui molecole assorbono selettivamente luce nelle porzioni rossa e blu-violetta dello spettro visibile, attraverso una serie di altri pigmenti coadiuvanti. L'energia catturata dalle molecole di clorofilla consente la promozione di elettroni da orbitali atomici a energia minore ad orbitali ad energia maggiore. Questi vengono subito sostituiti mediante scissione di molecole d'[[acqua]] (che, da H<sub>2</sub>O si scinde in due [[protoni]], due [[elettroni]] ed un ossigeno grazie alla [[fotolisi]], operata dall'''OEC'', il [[complesso evolvente ossigeno]] associato al fotosistema II).

Gli elettroni liberati dalla clorofilla del fotosistema II vengono immessi in una catena di trasporto costituita dal citocromo B6f, durante la quale perdono energia, passando ad un livello energetico inferiore. L'energia persa viene utilizzata per pompare protoni dallo stroma all'interno dello spazio del tilacoide, creando un [[gradiente protonico]]. Infine gli elettroni giungono al fotosistema I, che a sua volta, per effetto della luce, ha perso altri elettroni. Gli elettroni persi dal fotosistema I vengono trasferiti alle [[ferredossina]], che riduce NADP<sup>+</sup> in [[NADPH]]. Tramite la [[proteina di membrana]] [[ATPasi trasportante H+ tra due settori|ATP-sintetasi]] situata sulla membrana del [[tilacoide]], gli ioni H<sup>+</sup> liberatisi dall'idrolisi dell'acqua passano dallo spazio del tilacoide allo stroma, cioè verso gradiente, sintetizzando ATP a partire da gruppi liberi di fosfato e ADP. Si può formare in media una molecola e mezzo di ATP ogni due elettroni persi dai fotosistemi.

{{vedi anche|fase di fissazione del carbonio|ciclo di Calvin}}
La ''[[fase di fissazione del carbonio]]'' o ''[[ciclo di Calvin]]'' (chiamata anche ''fase al buio'' o ''fase luce indipendente'') comporta l'organicazione della CO<sub>2</sub>, ossia la sua incorporazione in composti organici e la riduzione del composto ottenuto grazie all'[[Adenosina trifosfato|ATP]] ricavato dalla fase luminosa.

In questo ciclo è presente un composto organico fisso, il [[ribulosio-bifosfato|ribulosio-bisfosfato]], o RuBP, che viene trasformato durante la reazione fino a tornare al suo stato iniziale. Le 6 molecole di ribulosio bisfosfato presenti nel ciclo di Calvin reagiscono con l'acqua e l'anidride carbonica subendo una serie di trasformazioni ad opera dell'enzima [[ribulosio-bifosfato carbossilasi|ribulosio-bisfosfato carbossilasi]] o [[rubisco]]. Alla fine del processo, oltre alle 6 RuBP nuovamente sintetizzate, si originano 2 molecole di [[gliceraldeide 3-fosfato]], che vengono espulse dal ciclo come prodotto netto della fissazione. Per essere attivato, il ciclo di Calvin necessita di energia chimica e supporto mediante l'[[idrolisi]] di 18 [[Adenosina trifosfato|ATP]] in [[Adenosina difosfato|ADP]] e dell'ossidazione di 12 NADPH in NADP<sup>+</sup> e ioni liberi di idrogeno H<sup>+</sup> (che sono protoni). L'ATP e la NADPH consumate durante il ciclo di Calvin vengono prelevate da quelle prodotte durante la fase luminosa e una volta ossidate, tornano a far parte del pool disponibile per la riduzione. Complessivamente, nel ciclo di Calvin vengono consumate 6 molecole di CO<sub>2</sub>, 6 di acqua, 18 di ATP e 12 di NADPH per formare 2 gliceraldeide 3-fosfato (abbreviato in G3P), 18 gruppi liberi di [[fosfato]], 18 ADP, 12 protoni, 12 NADP<sup>+</sup>.

Le due molecole di gliceraldeide 3-fosfato formatesi durante il ciclo di Calvin vengono utilizzate per sintetizzare [[glucosio]], uno zucchero a 6 atomi di carbonio, in un processo perfettamente inverso alla [[glicolisi]], o per formare [[lipidi]] quali [[acidi grassi]] oppure [[amminoacidi]] (aggiungendo un [[gruppo amminico]] nella struttura). I prodotti finali della fotosintesi, quindi, svolgono un ruolo di fondamentale importanza nei processi dell'[[anabolismo]] degli organismi autotrofi.

Oltre ad un ciclo fotosintetico di sintesi (solo di giorno e nel periodo vegetativo) del glucosio e dei derivati polisaccaridi, le piante hanno anche un ciclo opposto ossidativo ([[respirazione cellulare]]) (di giorno e di notte tutto l'anno) dei prodotti fotosintetici utilizzati appunto come nutrimento dalle piante stesse. Il bilancio complessivo dei flussi di ossigeno e CO<sub>2</sub> da e verso l'ambiente esterno è comunque a favore della fotosintesi ovvero la pianta si comporta come un 'pozzo' di accumulazione (assorbitore) di carbonio piuttosto che come una 'sorgente' (emettitore) di carbonio verso l'ambiente esterno e viceversa come una 'sorgente' di ossigeno piuttosto che un 'pozzo' di ossigeno. Questo perché parte del carbonio assorbito e non utilizzato dal ciclo ossidativo della pianta rimane fissato sotto forma di [[cellulosa]] e [[lignina]] nelle pareti cellulari delle cellule 'morte' che costituiscono il legno interno della pianta.
La fase di ossidazione delle piante è ciò che rende la pianta un essere vivente al pari degli altri. Lo stesso ciclo ossidativo fa sì che la temperatura interna della pianta, a sua volta termoregolata da processi fisiologici, sia in generale diversa da quella dell'ambiente esterno.

== Tipi ==
Le piante sono suddivise, in base alla forma di fotosintesi clorofilliana da esse compiuta, in tre gruppi principali, che hanno diverse caratteristiche: le [[piante C3]], [[piante C4|C4]] e [[Crassulacean acid metabolism|CAM]].

== Altre forme di fotosintesi ==
Esistono, soprattutto fra gli organismi [[procariote|procarioti]] [[autotrofo|autotrofi]], varie forme di fotosintesi, oltre alla fotosintesi clorofilliana ossigenica descritta qui. In alcune specie di [[batterio|batteri]] [[autotrofi]], l'idrogeno proviene non dall'acqua ma dall'[[acido solfidrico]], che nella fotosintesi viene [[ossidazione|ossidato]] a [[zolfo]] elementare (S<sub>8</sub>)

<chem>6CO2 + 12H2S -> C6H12O6 + 12S + 6H2O</chem>

Si noti che questi batteri sono ''[[Anaerobiosi|anaerobi]] obbligati''. Le forme di monosiesi senza produzione di ossigeno che vengono effettuate con lo zolfo (o in alcuni casi anche con l'[[azoto]]) vengono dette [[fotosintesi anossigenica|fotosintesi anossigeniche]].

== Note ==
<references />

==Bibliografia==
* {{cita web|url=https://phys.org/news/2023-05-capture-elusive-photosynthesis.amp|sito=[[Pgys.org]]|titolo=Researchers capture elusive missing step in the final act of photosynthesis|autore=SLAC National Accelerator Laboratory|doi=10.1038/s41586-023-06038-z}}

== Voci correlate ==
* [[Ciclo del carbonio]]
* [[Cloroplasto]]
* [[Fase luce dipendente]]
* [[Ciclo di Calvin]]
* [[Fotobiologia]]
* [[Fisiologia vegetale]]
* [[Chemiosintesi]]
* [[Quantasoma]]
* [[Piante C3]]
* [[Piante C4]]
* [[Piante CAM]]
* [[Crassulacean acid metabolism]]
*[[Fitoplancton]]

== Altri progetti ==
{{interprogetto|etichetta=fotosintesi|wikt=fotosintesi|preposizione=sulla}}

== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}
* {{cita web|http://goldbook.iupac.org/P04655.html|IUPAC Gold Book, "photosynthesis"|lingua=en}}

{{Metabolismo}}
{{Controllo di autorità}}
{{portale|biologia|botanica|chimica}}

[[Categoria:Fotosintesi| ]]