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2025-03-27T20:44:22Z

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{{Composto chimico
|immagine1_nome = ATP structure.svg
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|immagine1_descrizione = Molecola di ATP
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|immagine2_descrizione = Modello 3D dell'ATP
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|nome_IUPAC = [(2R,3S,4R,5R)-5-(6-amminopurin-9-il)-3,4-diidrossiossolan-2-il]metil(idrossifosfonoossifosforil)idrogeno fosfato<ref>Computed by Lexichem TK 2.7.0 (PubChem release 2021.10.14)</ref>
|abbreviazioni = ATP
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}}

L''''adenosintrifosfato''' (o '''ATP''') è un [[composto chimico]] di [[Formula chimica|formula]] C10H16N5O13P3 che in [[condizioni standard]] si presenta in [[Figura (geometria)|forma]] [[Solido|solida]].<ref>{{Cita web|lingua=EN|autore=The Human Metabolome Database (HMDB)|url=http://www.hmdb.ca/metabolites/HMDB0000538|titolo=Adenosine triphosphate|accesso=8 marzo 2025}}</ref>

== Caratteristiche strutturali e fisiche ==
Si tratta di un [[ribonucleotide]] formato da [[1 (numero)|una]] base [[azoto|azotata]] ([[adenina]]), dal [[ribosio]] (uno [[Saccarosio|zucchero]] [[pentoso]]) e da [[3 (numero)|tre]] [[Fosfato organico|gruppi fosfato]]. La [[molecola]] presenta le seguenti caratteristiche:<ref>{{Cita web|lingua=en|autore=PubChem|url=https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/compound/Adenosine_triphosphate|titolo=Adenosine Triphosphate|sito=pubchem.ncbi.nlm.nih.gov|accesso=2025-03-08}}</ref>

* 7 [[Donatore di elettroni|donatori]] di [[Legame a idrogeno|legami a idrogeno]]
* 17 accettori di legami a idrogeno
* 31 [[Atomo|atomi]] pesanti
* 8 [[Legame chimico|legami]] ruotabili
* 4 [[Elemento stereogenico|elementi stereogenici]]
* [[massa monoisotopica]] = 506,99574658 [[Unità di massa atomica|Da]]
* [[superficie]] [[Polarità|polare]] = 279 Å²

La molecola le seguenti [[Sezione d'urto|sezioni d'urto]]:<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Xueyun|cognome=Zheng|nome2=Noor A.|cognome2=Aly|nome3=Yuxuan|cognome3=Zhou|data=2017-10-23|titolo=A structural examination and collision cross section database for over 500 metabolites and xenobiotics using drift tube ion mobility spectrometry|rivista=Chemical Science|volume=8|numero=11|pp=7724–7736|lingua=en|accesso=2025-03-08|doi=10.1039/C7SC03464D|url=https://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2017/sc/c7sc03464d}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Zhiwei|cognome=Zhou|nome2=Xiaotao|cognome2=Shen|nome3=Jia|cognome3=Tu|data=2016-11-15|titolo=Large-Scale Prediction of Collision Cross-Section Values for Metabolites in Ion Mobility-Mass Spectrometry|rivista=Analytical Chemistry|volume=88|numero=22|pp=11084–11091|accesso=2025-03-08|doi=10.1021/acs.analchem.6b03091|url=https://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/acs.analchem.6b03091}}</ref>

* 198,86 Å² [M-H]-
* 196,4 Å² [M+H]+
* 193,5 Å² [M+Na-2H]-
* 204 Å² [M+Na]+

== Reattività e caratteristiche chimiche ==
Sono disponibili i seguenti spettri analitici dell'ATP:

* spettro 1[[Idrogeno|H]] [[Risonanza magnetica nucleare|NMR]]<ref name=":0">{{Cita web|lingua=EN|autore=The Human Metabolome Database (HMDB)|url=https://hmdb.ca/metabolites/HMDB0000538#spectra|titolo=HMDB0000538_nmr_one_1411|accesso=8 marzo 2025}}</ref>
* spettro [[Carbonio-13|13C]] NMR<ref>{{Cita web|lingua=EN|autore=The Human Metabolome Database (HMDB)|url=https://hmdb.ca/metabolites/HMDB0000538#spectra|titolo=HMDB0000538_nmr_one_1237|accesso=8 marzo 2025}}</ref>
* spettro 31[[Fosforo|P]] NMR<ref>{{Cita web|lingua=EN|autore=Wiley Science Solutions|url=https://spectrabase.com/spectrum/579kfBYbjXq|titolo=ADENOSINE-5'-O-TRIPHOSPHATE|accesso=8 marzo 2025}}</ref>
* spettro 1H-13C NMR<ref name=":0" />
* spettro [[Spettrometria di massa tandem|MS-MS]]<ref name=":0" />
* spettro [[Cromatografia liquida-spettrometria di massa|LC-MS]]<ref>{{Cita web|url=https://massbank.eu/MassBank/Result.jsp?inchikey=ZKHQWZAMYRWXGA-KQYNXXCUSA-N|titolo=MassBank {{!}} Database {{!}} InChIKey Search Results|sito=massbank.eu|accesso=2025-03-08}}</ref>
Il gruppo fosforico terminale viene trasferito ad una molteplicità di [[Molecola|molecole]] accettrici che diventano attivate e pronte per ulteriori trasformazioni [[Chimica|chimiche]].<ref name=":1">{{Cita libro|autore=A.L. Lehninger|autore2=D.L. Nelson|autore3=M.M. Cox|traduttore=A. Pessino, E. Melloni|titolo=Principi di biochimica|titolooriginale=Principles of Biochemistry, Second Edition|edizione=2|annooriginale=1982|anno=1997|editore=Zanichelli|città=Bologna|ISBN=88-08-00417-1}}</ref> Esistono diversi metodi per calcolare i livelli intracellulari di ATP. Il più comune prevede l'uso della [[luciferasi]] della [[Luciola|lucciola]], un enzima che causa l'ossidazione della [[Luciferine|luciferina]]. Questa reazione è quantificabile grazie all'energia rilasciata, che emette un [[fotone]] di [[luce]] noto come [[bioluminescenza]], anch'essa quantificabile.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=L.Y.|cognome=Brovko|nome2=N.A.|cognome2=Romanova|nome3=N.N.|cognome3=Ugarova|data=1994-08|titolo=Bioluminescent Assay of Bacterial Intracellular AMP, ADP, and ATP with the Use of a Coimmobilized Three-Enzyme Reagent (Adenylate Kinase, Pyruvate Kinase, and Firefly Luciferase)|rivista=Analytical Biochemistry|volume=220|numero=2|pp=410–414|accesso=2025-03-08|doi=10.1006/abio.1994.1358|url=https://doi.org/10.1006/abio.1994.1358}}</ref>

== Sintesi ==
L'ATP è il composto ad alta energia richiesto dalla quasi totalità delle [[reazione endoergonica|reazioni metaboliche endoergoniche]]. Esso viene prodotto secondo la [[reazione di condensazione]] endoergonica:<ref name=":2">{{Cita libro|autore=T.W. Graham Solomons|curatore=G. Ortaggi|curatore2=D. Misiti|titolo=Chimica organica|titolooriginale=Organic Chemistry|dataoriginale=1976|anno=1998|editore=Zanichelli|città=Bologna|ISBN=88-08-09414-6}}</ref>

<chem>ADP + P{}_{i} + E -> ATP + H2O</chem>

La reazione può avvenire in presenza di ossigeno attraverso [[respirazione cellulare]], [[beta ossidazione]], [[chetosi]], [[catabolismo]] di lipidi e proteine, ed anche in condizioni [[Anaerobiosi|anaerobiche]].<ref name=":3">{{Cita libro|nome=Jacob|cognome=Dunn|nome2=Michael H.|cognome2=Grider|titolo=Physiology, Adenosine Triphosphate|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK553175/|accesso=2025-03-08|data=2025|editore=StatPearls Publishing}}</ref>

=== Respirazione cellulare ===
{{Vedi anche|Respirazione cellulare}}
La respirazione cellulare è il processo di catabolismo del [[glucosio]] in [[Acetil-coenzima A|acetil-CoA]], che produce trasportatori di [[Elettrone|elettroni]] ad alta energia che verranno [[Ossidazione|ossidati]] durante la [[fosforilazione ossidativa]], generando ATP. Durante la [[glicolisi]], il primo passo della respirazione cellulare, una molecola di [[glucosio]] si scompone in due molecole di [[Acido piruvico|piruvato]].

Durante questo processo, vengono prodotte due molecole di ATP, attraverso la fosforilazione a livello di substrato dagli enzimi [[6-fosfofruttochinasi|PFK1]] e [[piruvato chinasi]], e due molecole ridotte di [[Nicotinammide adenina dinucleotide|NADH]]. Le molecole di piruvato vengono poi ossidate dal complesso della [[piruvato deidrogenasi]], formando una molecola di acetil-CoA.

L'acetil-CoA viene quindi completamente ossidato per produrre [[anidride carbonica]] e trasportatori di elettroni ridotti nel [[ciclo di Krebs]] al termine del quale il rendimento totale è di due molecole di anidride carbonica, un [[equivalente]] di ATP, tre molecole di NADH e una molecola di [[Flavina adenina dinucleotide|FADH2]]. Questi trasportatori di elettroni ad alta energia trasferiscono poi gli elettroni alla catena di trasporto degli elettroni, nella quale gli ioni idrogeno vengono trasferiti contro il loro gradiente nello spazio intermembrana dalla matrice mitocondriale. Le molecole di ATP vengono quindi sintetizzate mentre i [[Protone|protoni]], muovendosi lungo il [[Gradiente protonico elettrochimico transmembrana|gradiente elettrochimico]], alimentano l'ATP sintasi.<ref name=":4">{{Cita pubblicazione|nome=Massimo|cognome=Bonora|nome2=Simone|cognome2=Patergnani|nome3=Alessandro|cognome3=Rimessi|data=2012-04-12|titolo=ATP synthesis and storage|rivista=Purinergic Signalling|volume=8|numero=3|pp=343–357|accesso=2025-03-08|doi=10.1007/s11302-012-9305-8|url=https://doi.org/10.1007/s11302-012-9305-8}}</ref>

La quantità di ATP prodotta varia a seconda di quale trasportatore di elettroni abbia donato i protoni. Una molecola di NADH produce due molecole e mezzo di ATP, mentre una molecola di FADH2 ne produce una e mezzo.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=P.R.|cognome=Rich|data=2003-12-01|titolo=The molecular machinery of Keilin's respiratory chain|rivista=Biochemical Society Transactions|volume=31|numero=6|pp=1095–1105|accesso=2025-03-08|doi=10.1042/bst0311095|url=https://doi.org/10.1042/bst0311095}}</ref>

=== Beta ossidazione ===
{{Vedi anche|Beta ossidazione}}
Durante la beta-ossidazione, le catene di [[acidi grassi]] vengono accorciate permanentemente, producendo molecole di acetil-CoA. In ogni ciclo di beta-ossidazione, l'acido grasso viene ridotto di due atomi di [[carbonio]], producendo una molecola di acetil-CoA, che può essere ossidata nel ciclo Krebs, e una molecola ciascuna di NADH e FADH2, che trasferiscono i loro elettroni ad alta energia alla catena di trasporto degli elettroni.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=G|cognome=RONNETT|nome2=E|cognome2=KIM|nome3=L|cognome3=LANDREE|data=2005-05-19|titolo=Fatty acid metabolism as a target for obesity treatment|rivista=Physiology & Behavior|volume=85|numero=1|pp=25–35|accesso=2025-03-08|doi=10.1016/j.physbeh.2005.04.014|url=https://doi.org/10.1016/j.physbeh.2005.04.014}}</ref>

=== Chetosi ===
{{Vedi anche|Chetosi}}
La chetosi è una reazione che produce ATP attraverso il catabolismo dei [[corpi chetonici]]. Durante la chetosi, i corpi chetonici subiscono il catabolismo per produrre energia, generando ventidue molecole di ATP e due molecole di [[Guanosintrifosfato|GTP]] per ogni molecola di [[Acido acetoacetico|acetoacetato]] che viene ossidata nei mitocondri.<ref name=":3" />

=== Respirazione anaerobica ===
{{Vedi anche|Respirazione anaerobica}}
Quando l'ossigeno è scarso o non disponibile durante la respirazione cellulare, le cellule possono intraprendere la respirazione anaerobica. In condizioni anaerobiche, si verifica un accumulo di molecole di NADH a causa dell'incapacità di ossidare NADH a NAD+, limitando le azioni della [[Gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi (NADP+)|GAPDH]] e il consumo di glucosio. Per mantenere livelli [[Omeostasi|omeostatici]] di NADH, il piruvato viene ridotto a [[Acido lattico|lattato]], portando all'ossidazione di una molecola di NADH in un processo noto come [[fermentazione lattica]]. Nella fermentazione lattica, le due molecole di NADH create durante la glicolisi vengono ossidate per mantenere il serbatoio di NAD+. Questa reazione produce solo due molecole di ATP per molecola di glucosio.<ref name=":3" />

== Idrolisi ==
La reazione principale a cui la molecola viene sottoposta è l'[[idrolisi]] ad [[Adenosina difosfato|ADP]] ([[adenosindifosfato]]), che viene poi a sua volta riconvertito in ATP mediante vari processi. La reazione generale è la seguente:<ref name=":1" />

<chem>ATP^4- + H2O -> ADP^3- + Pi^2- + H+</chem>

La [[Scissione (chimica)|scissione]] idrolitica del [[Legame fosfo-anidridico|legame fosfoanidridico]] che impegna il gruppo fosforico terminale dell'ATP determina l'allontanamento di uno dei tre gruppi fosforici carichi negativamente determinando la rimozione della repulsione [[elettrostatica]] tra le [[4 (numero)|quattro]] [[Carica elettrica|cariche negative]] dell'ATP. Il [[fosfato]] [[Chimica inorganica|inorganico]] (Pi) rilasciato viene invece stabilizzato dalla formazione di un [[Risonanza (chimica)|ibrido di risonanza]] in cui ciascuno dei quattro legami P-O ha lo stesso grado di carattere di [[doppio legame]] e lo [[Idronio|ione idrogeno]] non è sempre legato allo stesso atomo di [[ossigeno]].

L'altro [[Prodotto (chimica)|prodotto]] dell'idrolisi dell'ATP, l'ADP2- si ionizza immediatamente liberando uno [[Ione|ione H+]] in un mezzo con una [[Concentrazione (chimica)|concentrazione]] di ioni H+ molto bassa ([[pH]] = [[7 (numero)|7]]). Un quarto fattore che favorisce l'idrolisi dell'ATP è rappresentato dal maggior grado di [[solvatazione]] che presentano i prodotti rispetto all'ATP.<ref name=":1" />

Anche se l'idrolisi dell'ATP è fortemente esoergonica (ΔG°' = -30,5 [[Joule|kJ]]/[[mole]]), l'ATP è [[Cinematica|cineticamente]] [[Stabilità interna|stabile]], quando l'idrolisi avviene in assenza di un [[enzima]], in quanto l'[[energia di attivazione]] è relativamente alta. Soltanto quando la reazione è [[Catalizzatore|catalizzata]] da un enzima si ha una rapida idrolisi. Il [[citosol]] contiene anche Mg2+ che si lega all'ATP e all'ADP. Nella maggior parte delle reazioni in cui è coinvolto l'ATP come donatore di gruppi fosforici, il vero substrato è il [[Complesso (chimica)|complesso]] MgATP2-.

Il valore di ΔG dell'idrolisi dell'ATP nelle cellule intatte è molto più negativo di ΔG°', tra -50 e -65 kJ/mole, e viene anche detto potenziale di fosforilazione.<ref name=":1" />

== Trasferimento di gruppi fosfato ==
Nell'ATP i gruppi fosfato che possono essere trasferiti sono 3:<ref name=":1" />

* attacco [[nucleofilo]] in [[posizione γ]] con rimozione di un gruppo e formazione di [[Adenosina difosfato|ADP]]
* attacco nucleofilo in posizione β con rimozione di due gruppi e formazione di [[Adenosina monofosfato|AMP]]
* attacco nucleofilo in posizione α con rimozione di [[pirofosfato]] e trasferimento di adenilato

=== Adenilazione ===
Questa ultima reazione si chiama adenilazione, il [[pirofosfato]] rilasciato viene poi scisso in due gruppi singoli dalla [[pirofosfatasi inorganica]]:

<chem>PPi + H2O -> 2 Pi</chem> con ΔGV = −19,5 kJ/mole

La reazione completa è:

<chem>ATP + 2 H2O -> AMP + 2 Pi</chem> con ΔG°' = −65,6 kJ/mole

L'AMP che si produce è poi riconvertito in ATP mediante l'azione, in una prima fase, dell'[[adenilato chinasi]] che catalizza la [[reazione reversibile]]:

<chem>ATP + AMP <=> ADP + ADP </chem> in presenza di Mg2+ con ΔG°' ≈ 0

L'ADP così formato può essere poi fosforilato ad ATP per mezzo di ulteriori reazioni. L'adenilazione è fondamentale per portare l'[[Acidi grassi|acido grasso]] a un livello energetico superiore preparandolo così al suo legame con il trasportatore.<ref name=":1" />

=== Metilazione ===
L'ATP partecipa al processo di trasferimento del [[Metile|gruppo metilico]] dalla [[metionina]] ad altri [[Substrato (biochimica)|substrati]] come ad esempio la [[colina]] e l'[[adrenalina]]. La metionina reagisce infatti con l'ATP a formare l'[[S-adenosil metionina|S-adenosilmetionina]] attraverso la seguente reazione nucleofila:

adenosina + ATP -> S-adenosilmetionina + ione trifosfato

L'atomo nucleofilo è lo [[zolfo]] della metionina, mentre il gruppo uscente è il gruppo trifosfato debolmente basico. Sarà poi l'S-adenosilmetionina ad agire da substrato per le altre reazioni di [[Sostituzione nucleofila|sostituzione nucleofiila]].<ref name=":2" />

== Ruolo biologico ==
L'ATP ha un ruolo biologico fondamentale, in quanto è il collegamento chimico fra [[catabolismo]] e [[anabolismo]] e ne costituisce la "[[valuta]] energetica". L'ATP trasporta infatti l'[[energia]] tra le varie [[Via metabolica|vie metaboliche]], comportandosi da [[Intermedio di reazione|intermedio]] comune che accoppia le reazioni [[Energia libera|endoergoniche]] a quelle esoergoniche.<ref name=":1" /> La [[Concentrazione (chimica)|concentrazione]] [[Media (statistica)|media]] di ATP all'interno della [[cellula]] varia tra 1 e 10 uM e viene comunemente regolata attraverso l'attivazione o l'[[Inibitore enzimatico|inibizione]] dell'[[ATPasi trasportante H+ tra due settori|ATP sintetasi]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=I|cognome=Beis|nome2=E A|cognome2=Newsholme|data=1975-10-01|titolo=The contents of adenine nucleotides, phosphagens and some glycolytic intermediates in resting muscles from vertebrates and invertebrates|rivista=Biochemical Journal|volume=152|numero=1|pp=23–32|accesso=2025-03-08|doi=10.1042/bj1520023|url=https://doi.org/10.1042/bj1520023}}</ref>

Svolge un ruolo centrale in molti processi biologici, tra cui:<ref name=":3" />

* la segnalazione intracellulare
* la sintesi del [[DNA]] e dell'[[RNA]]
* la [[segnalazione purinergica]]
* la [[Neurotrasmettitore|neurotrasmissione]]
* la [[contrazione muscolare]]

=== Segnalazione intracellulare ===
La [[trasduzione del segnale]] fa forte affidamento sull'ATP. L'ATP serve infatti da substrato per le [[chinasi]], il gruppo più rappresentativo degli enzimi che lo legano. Quando una chinasi fosforila una [[Proteine|proteina]], si attiva una cascata di segnalazione, che determina la [[modulazione]] di diverse vie di segnalazione intracellulari.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Neeti Sanan|cognome=Mishra|nome2=Renu|cognome2=Tuteja|nome3=Narendra|cognome3=Tuteja|data=2006-08|titolo=Signaling through MAP kinase networks in plants|rivista=Archives of Biochemistry and Biophysics|volume=452|numero=1|pp=55–68|accesso=2025-03-08|doi=10.1016/j.abb.2006.05.001|url=https://doi.org/10.1016/j.abb.2006.05.001}}</ref> L'attività delle chinasi è vitale per la cellula e pertanto viene strettamente regolata, attività che viene portata avanti dagli ioni magnesio.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Xiaofeng|cognome=Lin|nome2=Marina K|cognome2=Ayrapetov|nome3=Gongqin|cognome3=Sun|data=2005-11-23|titolo=Characterization of the interactions between the active site of a protein tyrosine kinase and a divalent metal activator|rivista=BMC Biochemistry|volume=6|numero=1|accesso=2025-03-08|doi=10.1186/1471-2091-6-25|url=https://doi.org/10.1186/1471-2091-6-25}}</ref>

L'ATP funziona inoltre come fattore scatenante onnipresente del rilascio di messaggeri intracellulari. Tali composti includono: [[Ormone|ormoni]], diversi enzimi, mediatori [[Lipidi|lipidici]], [[Neurotrasmettitore|neurotrasmettitori]], [[Monossido di azoto|ossido nitrico]], [[Fattore di crescita|fattori di crescita]] e [[specie reattive all'ossigeno]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Herbert|cognome=Zimmermann|data=2015-11-06|titolo=Extracellular ATP and other nucleotides—ubiquitous triggers of intercellular messenger release|rivista=Purinergic Signalling|volume=12|numero=1|pp=25–57|accesso=2025-03-08|doi=10.1007/s11302-015-9483-2|url=https://doi.org/10.1007/s11302-015-9483-2}}</ref> Un esempio dell'utilizzo di ATP nella segnalazione intracellulare si osserva quando la molecola agisce come substrato per l'[[adenilato ciclasi]]. Tale processo di verifica principalmente nelle vie di segnalazione dei [[Recettore (biochimica)|recettori]] accoppiati alle [[Proteina G|proteine G]] (GPCR). Una volta che l'ATP si lega all'adenilato ciclasi, viene convertito in [[Adenosina monofosfato ciclico|AMP ciclico (cAMP)]] che segnala il rilascio di [[Calcio (elemento chimico)|calcio]] dai depositi intracellulari.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Margarita|cognome=Kamenetsky|nome2=Sabine|cognome2=Middelhaufe|nome3=Erin M.|cognome3=Bank|data=2006-09|titolo=Molecular Details of cAMP Generation in Mammalian Cells: A Tale of Two Systems|rivista=Journal of Molecular Biology|volume=362|numero=4|pp=623–639|accesso=2025-03-08|doi=10.1016/j.jmb.2006.07.045|url=https://doi.org/10.1016/j.jmb.2006.07.045}}</ref> Il cAMP svolge ruoli ulteriori, inclusi quello di [[secondo messaggero]] nelle cascate di segnalazione ormonale, l'attivazione delle [[protein-chinasi]] e la regolazione della funzione dei [[Canale ionico|canali ionici]].<ref name=":3" />

=== Sintesi DNA/RNA ===
{{Vedi anche|DNA|RNA}}
L'ATP è uno dei quattro [[Monomero|monomeri]] necessari durante la sintesi dell'RNA. La sintesi del DNA utilizza un meccanismo simile, ad eccezione del fatto che l'ATP viene prima trasformato attraverso la rimozione di un atomo di ossigeno dallo zucchero a formare dATP.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=C M|cognome=Joyce|nome2=T A|cognome2=Steitz|data=1995-11|titolo=Polymerase structures and function: variations on a theme?|rivista=Journal of Bacteriology|volume=177|numero=22|pp=6321–6329|accesso=2025-03-08|doi=10.1128/jb.177.22.6321-6329.1995|url=https://doi.org/10.1128/jb.177.22.6321-6329.1995}}</ref>

=== Segnalazione purinergica ===
La segnalazione purinergica è una forma di comunicazione [[paracrino|paracrina]] extracellulare mediata dalla [[purina]] che include l'ATP. Il processo implica l'attivazione dei [[Recettore purinergico|recettori purinergici]] sulle cellule prossimali, trasducendo il segnale per la regolazione dei processi intracellulari con rilascio dell'ATP dai depositi [[Vescicola (biologia)|vescicolari]], meccanismo regolato dall'[[Inositolo trifosfato|IP3]] e altri meccanismi regolatori comuni dell'[[esocitosi]]. L'ATP è co-immagazzinato e co-rilasciato insieme ai neurotrasmettitori. L'ATP può indurre diverse risposte purinergiche tra cui: il controllo delle [[Sistema nervoso autonomo|funzioni autonome]], le interazioni tra [[Neurone|neuroni]] e [[Cellula della glia|glia]], il [[dolore]] e il controllo del [[tono vascolare]].<ref name=":4" /><ref>{{Cita pubblicazione|nome=César|cognome=Cárdenas|nome2=Russell A.|cognome2=Miller|nome3=Ian|cognome3=Smith|data=2010-07|titolo=Essential Regulation of Cell Bioenergetics by Constitutive InsP3 Receptor Ca2+ Transfer to Mitochondria|rivista=Cell|volume=142|numero=2|pp=270–283|accesso=2025-03-08|doi=10.1016/j.cell.2010.06.007|url=https://doi.org/10.1016/j.cell.2010.06.007}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=J.|cognome=Pablo Huidobro-Toro|nome2=M.|cognome2=Verónica Donoso|data=2004-10|titolo=Sympathetic co-transmission: the coordinated action of ATP and noradrenaline and their modulation by neuropeptide Y in human vascular neuroeffector junctions|rivista=European Journal of Pharmacology|volume=500|numero=1-3|pp=27–35|accesso=2025-03-08|doi=10.1016/j.ejphar.2004.07.008|url=https://doi.org/10.1016/j.ejphar.2004.07.008}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome=Silvia|cognome=Coco|nome2=Federico|cognome2=Calegari|nome3=Elena|cognome3=Pravettoni|data=2003-01|titolo=Storage and Release of ATP from Astrocytes in Culture|rivista=Journal of Biological Chemistry|volume=278|numero=2|pp=1354–1362|accesso=2025-03-08|doi=10.1074/jbc.m209454200|url=https://doi.org/10.1074/jbc.m209454200}}</ref>

=== Neurotrasmissione ===
{{Vedi anche|Neurotrasmissione}}
Il [[cervello]] è l'[[Organo (anatomia)|organo]] che consuma più ATP di tutto il [[Corpo (anatomia)|corpo]], circa il [[25 (numero)|25]][[Percentuale|%]] del totale dell'energia disponibile.<ref name=":5" /> Una grande quantità di energia è spesa nel mantenimento della concentrazione degli ioni per una corretta segnalazione [[Neurone|neuronale]] e la [[Sinapsi|trasmissione sinaptica]]. Nella terminazione presinaptica viene richiesto ATP per stabilire i [[Gradiente di concentrazione|gradienti ionici]] che trasportano i neurotrasmettitori nelle vescicole e per la preparazione delle stesse al rilascio mediante esocitosi.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Julia J.|cognome=Harris|nome2=Renaud|cognome2=Jolivet|nome3=David|cognome3=Attwell|data=2012-09|titolo=Synaptic Energy Use and Supply|rivista=Neuron|volume=75|numero=5|pp=762–777|accesso=2025-03-08|doi=10.1016/j.neuron.2012.08.019|url=https://doi.org/10.1016/j.neuron.2012.08.019}}</ref>

La segnalazione neuronale dipende dal raggiungimento del [[potenziale d'azione]] nel terminale presinaptico che segnala il rilascio delle vescicole contenenti i neurotrasmettitori. Il processo dipende dal fatto che l'ATP ristabilisca la concentrazione ionica nell'[[assone]] a seguito di ciascun potenziale d'azione, permettendo così la segnalazione successiva. Il [[trasporto attivo]] è responsabile del resettaggio delle concentrazioni di [[sodio]] e [[potassio]] a livelli base dopo che il potenziale d'azione si realizza attraverso la [[Pompa sodio-potassio|Na/K ATPasi]]. Durante il processo, una molecola di ATP viene idrolizzata, tre ioni sodio vengono trasportati al di fuori della cellula e 2 ioni potassio sono trasportati all'interno della cellula, entrambi contro gradiente di concentrazione.

I potenziali d'azione che viaggiano lungo l'assone determinano il rilascio delle vescicole quando raggiungono il terminale presinaptico. Dopo che si stabiliscono i gradienti ionici, i potenziali d'azione si propagano lungo l'assone attraverso la [[depolarizzazione]] dello stesso, inviando un segnale verso il terminale. All'incirca un [[miliardo]] di ioni sodio sono necessari per propagare un singolo potenziale d'azione. I neuroni dovranno quindi idrolizzare circa un miliardo di molecole di ATP per ristabilire la concentrazione ionica di sodio e potassio dopo il rilascio di ogni singolo potenziale.<ref name=":5">{{Cita pubblicazione|nome=David|cognome=Attwell|nome2=Simon B.|cognome2=Laughlin|data=2001-10|titolo=An Energy Budget for Signaling in the Grey Matter of the Brain|rivista=Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism|volume=21|numero=10|pp=1133–1145|accesso=2025-03-08|doi=10.1097/00004647-200110000-00001|url=https://doi.org/10.1097/00004647-200110000-00001}}</ref>

Le sinapsi eccitatorie dominano in larga parte la [[sostanza grigia]] del cervello. Le vescicole contenenti [[Acido glutammico|glutammato]] vengono rilasciate nella fessura sinaptica per attivare i recettori glutamatergici eccitatori postsinaptici. Il caricamento di queste molecole richiede grandi quantità di ATP, poiché quasi quattromila molecole di glutammato sono immagazzinate in una singola vescicola. Significative riserve di energia sono necessarie per avviare il rilascio della vescicola, sostenere i processi postsinaptici glutamatergici, riciclare la vescicola e il glutammato residuo.<ref name=":5" /> Pertanto, a causa delle grandi quantità di energia richieste per l'immagazzinamento del glutammato, i [[Mitocondrio|mitocondri]] sono vicini alle vescicole glutamatergiche.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Margaret T.T.|cognome=Wong-Riley|data=1989-03|titolo=Cytochrome oxidase: an endogenous metabolic marker for neuronal activity|rivista=Trends in Neurosciences|volume=12|numero=3|pp=94–101|accesso=2025-03-08|doi=10.1016/0166-2236(89)90165-3|url=https://doi.org/10.1016/0166-2236(89)90165-3}}</ref>

=== Contrazione muscolare ===
{{Vedi anche|Contrazione muscolare}}
La contrazione muscolare è una funzione necessaria nella [[vita]] quotidiana e non potrebbe avvenire senza ATP. Ci sono [[3 (numero)|tre]] ruoli principali che l'ATP svolge nell'azione della contrazione muscolare. Il primo consiste nella generazione di [[forza]] contro i filamenti di [[actina]] adiacenti tramite il ciclo dei ponti trasversali di [[miosina]]. Il secondo è il pompaggio degli ioni calcio dal [[Mycoplasma|mioplasma]] attraverso il [[reticolo sarcoplasmatico]] contro il loro gradiente di concentrazione utilizzando il trasporto attivo. Il terzo ruolo è il trasporto attivo di ioni sodio e potassio attraverso il [[sarcolemma]], in modo che gli ioni calcio possano essere rilasciati quando viene ricevuto l'impulso. L'idrolisi dell'ATP alimenta ciascuno di questi processi.<ref>{{Cita pubblicazione|nome=C. J.|cognome=Barclay|data=2015-03-16|titolo=Energetics of Contraction|rivista=Comprehensive Physiology|pp=961–995|accesso=2025-03-08|doi=10.1002/cphy.c140038|url=https://doi.org/10.1002/cphy.c140038}}</ref>

== Significato clinico ==

=== Ruolo dell'ATP nel controllo del dolore ===
L'ATP si è dimostrato efficace nel ridurre il dolore acuto [[Chirurgia|perioperatorio]] in alcuni [[Studio clinico|studi clinici]]. In questi studi, i [[Paziente|pazienti]] hanno ricevuto ATP per [[Fleboclisi|via endovenosa]]. L'[[infusione]] endovenosa di adenosina agisce sul [[Recettore adrenergico|recettore A1]] dell'adenosina, avviando una cascata di segnalazione che alla fine contribuisce agli effetti [[Farmaco antalgico|analgesici]] osservati nell'[[infiammazione]]. Gli studi hanno dimostrato che i composti dell'adenosina riducono l'[[allodinia]] e l'[[iperalgesia]] quando somministrati a dosi moderate. L'attivazione del recettore A1 dell'adenosina fornisce un intervento efficace contro il dolore grazie a un inizio d'azione lento e una lunga durata, che in alcuni casi può persistere per [[Settimana|settimane]].<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Masakazu|cognome=Hayashida|nome2=Ken-ichi|cognome2=Fukuda|nome3=Atsuo|cognome3=Fukunaga|data=2005-07-25|titolo=Clinical application of adenosine and ATP for pain control|rivista=Journal of Anesthesia|volume=19|numero=3|pp=225–235|accesso=2025-03-08|doi=10.1007/s00540-005-0310-8|url=https://doi.org/10.1007/s00540-005-0310-8}}</ref>

=== Anestesia ===
L'integrazione di ATP ha prodotto risultati positivi durante l'[[anestesia]]. Le evidenze dimostrano che basse dosi di adenosina riducono il dolore [[Nervo|neuropatico]], il dolore [[Ischemia|ischemico]] e l'iperalgesia a un livello paragonabile a quello della [[morfina]]. L'adenosina ha anche ridotto l'uso postoperatorio di [[Oppioide|oppioidi]], suggerendo una potenziale attivazione prolungata del recettore A1 dell'adenosina.<ref name=":6">{{Cita pubblicazione|nome=Hendrik J.|cognome=Agteresch|nome2=Pieter C.|cognome2=Dagnelie|nome3=J Willem|cognome3=van den Berg|data=1999|titolo=Adenosine Triphosphate|rivista=Drugs|volume=58|numero=2|pp=211–232|accesso=2025-03-08|doi=10.2165/00003495-199958020-00002|url=https://doi.org/10.2165/00003495-199958020-00002}}</ref>

=== Cardiologia e chirurgia ===
L'ATP si è dimostrato un [[vasodilatatore]] [[Polmone|polmonare]] sicuro e pratico nei pazienti affetti da [[ipertensione polmonare]]. Analogamente, l'adenosina e l'ATP possono essere utilizzati durante interventi chirurgici per indurre [[ipotensione]] nei pazienti.<ref name=":6" />

== Note ==
<references/>

== Voci correlate ==
* [[Glicolisi]]
* [[Ciclo di Krebs]]
* [[Catena di trasporto degli elettroni]]
* [[Fosforilazione ossidativa]]
* [[Fotofosforilazione]]
* [[Mitocondrio]]
* [[Legame fosfo-anidridico]]

== Altri progetti ==
{{interprogetto|wikt= adenosintrifosfato|wikt_etichetta=adenosintrifosfato|preposizione=sull'}}

== Collegamenti esterni ==
{{Collegamenti esterni}}

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{{Biologia molecolare}}
{{Esteri}}
{{Genetica}}
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{{Portale|Biologia|chimica}}

[[Categoria:Nucleotidi]]
[[Categoria:Coenzimi]]
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Adenosina trifosfato - Revision history

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