Gastropoda

Template:Tassobox I gasteropodi (Gastropoda Template:Zoo) sono la classe di molluschi viventi che ha avuto, dove si consideri il numero di specie esistenti e la varietà di nicchie ecologiche occupate, il maggior successo evolutivo, soprattutto grazie ad adattamenti anatomici che sono molto diversi da quelli dei Monoplacofori dai quali si sono presumibilmente originati.

Comprendono chiocciole, lumache e numerosi animali marini che sono noti soprattutto per le loro conchiglie (anche se un gran numero di essi, tra cui la totalità dei nudibranchi, ne è privo).

Etimologia

La parola gasteropode deriva dal greco γαστήρ (gastḗr) = stomaco e πούς (poús) = piede, a indicare animali che si spostano strisciando sul proprio stomaco, come era inizialmente ritenuto.

Precedentemente erano anche indicati col nome di univalvi, per differenziarli dai bivalvi.

Descrizione

La modificazione più appariscente rispetto ai molluschi ancestrali consiste in una rotazione (nota come 'torsione dei visceri') del sacco dei visceri e della cavità palleale attorno ad un asse verticale ed un suo avvolgimento a spirale (asse detto columella), che coinvolge anche la conchiglia. I Gasteropodi hanno quindi perduto la simmetria bilaterale.

Questo fenomeno, classificato come incidente evolutivo, cioè come un'anomalia nello sviluppo di larve che è stata selezionata positivamente dalla selezione naturale, ha comportato numerosi vantaggi tra i quali l'apertura anteriore (non più posteriore) della cavità palleale e conseguente ottimizzazione della ossigenazione di questa visto che l'acqua non doveva essere condotta attivamente da cellule ciliate, ma veniva introdotta durante la semplice locomozione dell'animale. Inoltre, insieme alla chiastoneuria, torsione a 180° del sistema nervoso con la produzione di una forma ad x, la torsione ha permesso l'occupazione di uno stadio volumetrico minore e di compattare le dimensioni.

Grazie a questo i Gasteropodi possono ritirarsi nella conchiglia, divenendo maggiormente difesi dalla predazione. Il compattamento delle dimensioni permette la stabilizzazione del baricentro mentre l'animale si muove all'interno della colonna d'acqua.

File:Monte Cofano Erctella mazzullii closeup.jpg

In questo primo piano di Erctella mazzullii sono ben visibili le due paia di appendici cefaliche o "antenne".

La conchiglia può essere opercolata grazie a membrane coriacee che vengono prodotte per proteggere il piede. Il piede e il capo sono evidenti e sul capo sono presenti appendici cefaliche retrattili, dette "antenne", con funzioni tattili e/o visive. I gasteropodi marini, quasi tutti bentonici, possono avere una massa anche di alcuni chilogrammi.

Quelli terrestri hanno evoluto un polmone nella cavità del mantello che si chiama perciò sacco polmonare; sono in ogni caso relegati ad ambienti umidi. Sia le specie acquatiche, sia quelle terrestri che hanno perso la conchiglia possono essere rivestite da un ispessimento membranoso chiamato clipeo.

Biologia

Alimentazione

File:20140705 0450 Schneckenmahlzeit.webm

Helix pomatia che si nutre su una pianta.

La maggior parte dei gasteropodi sono fitofagi; specie fitofaghe si trovano sia tra i cenogasteropodi (per esempio i Littorinidi) che tra gli eterobranchi (la gran parte degli eupolmonati, diversi sacoglossi come Berthelinia spp. o Elysia spp.). Molte specie usano la radula per staccare le alghe incrostanti dal substrato, altre brucano alghe erette, alcune (p.es Haliotis spp.) salgono sulle alghe con il piede e le rompono in pezzi.<ref name=Mengoli2012>Template:Cita web</ref>

File:Arion rufus eating earthworm (3691478853).jpg

Arion rufus che preda un lombrico

Esistono anche molte specie carnivore. Alcune specie lacerano le prede (in genere bivalvi, altri gasteropodi, ricci, stelle di mare, policheti ma anche crostacei e pesci) utilizzando i denti della radula. Alcune specie (ad esempio i Conidi o i Turridi) si nutrono di prede che arpionano e avvelenano con i denti radulari. Altre come per esempio Tonna spp., Phalium spp., Cymatium spp., si infossano nella sabbia per raggiungere le prede e le narcotizzano con secrezioni salivari contenenti acido solforico. Altre ancora come Murex spp., Urosalpinx spp. o Natica spp. possiedono una sorta di proboscide estensibile, che utilizzano per perforare la conchiglia di patelle, balani e bivalvi, dei quali mangiano i tessuti molli. Alcune specie come Cassis usano la radula per incidere la teca calcarea dei ricci di mare.<ref name=Mengoli2012/>

Alcune specie sono detritivore cioè si nutrono di particelle di materia organica; tra di essi alcuni cenogasteropodi come Nassarius spp. e Tritia spp., e molte specie di chiocciole, tra cui Cerithium spp., Cerithidea spp., Batillaria spp.. Alcune specie come quelle dei generi Strombus e Aporrhais aspirano detriti servendosi di un grande sifone mobile, con cui setacciano il fondale.<ref name=Mengoli2012/>

Alcuni gasteropodi sono filtratori che si nutrono di particelle sospese di plancton. Un metodo di filtrazione è quello adottato da alcun littorinimorfi (Crepidula spp.) che usano le ciglia delle branchie per filtrare la corrente d'acqua e convogliare le particelle alimentari. Molti gasteropodi vermiformi (p.es. Turitellidae e Vermetidae) usano le branchie come superficie di raccolta del cibo. Alcune specie di farfalle di mare secernono una rete di muco, che ricopre i parapodi sulle cavità del mantello, permettendogli di catturare piccoli organismi planctonici.

Esistono poi alcune specie che sono parassite di altri organismi. La maggior parte di esse sono piccoli ectoparassiti, come p.es. il piramidellide Brachystoma, che si nutre del sangue di bivalvi e policheti, o l'eulimide Stilifer, che possiede una robusta proboscide che spinge all'interno della cavità del corpo dell'ospite (stelle di mare), ma alcune hanno sviluppato abitudini endoparassite come Entochonca (Eulimidae) che vive nel celoma periviscerale delle oloturie.<ref name=Mengoli2012/>

Riproduzione

Tra le specie marine ve ne sono parecchie gonocoriche, i Polmonati invece sono ermafroditi insufficienti.

Template:Senza fonte Nelle forme terrestri è inoltre scomparsa la forma larvale: dall'uovo emerge una forma giovanile simile all'adulto.

Tassonomia

File:Turritellatricarinata.jpg

Turritella carinata

La classificazione dei gasteropodi ha subito nel corso degli anni significative modificazioni.

Classificazione tradizionale

La più antica classificazione dei gasteropodi risale al lavoro dello zoologo tedesco Johannes Thiele che nel 1925 produsse una suddivisione, basata su caratteristiche morfologiche, organizzata in 4 sottoclassi:

Prosobranchia, gasteropodi dotati di branchie situate nella parte anteriore del corpo
Opisthobranchia, gasteropodi dotati di branchie situate nella parte posteriore del corpo
Pulmonata, gasteropodi dotati di polmoni
Gymnomorpha, gasteropodi senza conchiglia

Le caratteristiche morfologiche su cui si basava questa classificazione sono risultate frutto di mera convergenza evolutiva.

Classificazione di Ponder & Lindberg (1997)

Un primo tentativo di integrare gli aspetti morfologici con le evidenze filogenetiche è stato messo a punto nel 1997 da Ponder & Lindberg<ref name="Ponder1997">Template:Cita pubblicazione</ref>, che hanno proposto una suddivisione in due sottoclassi: Eogastropoda e Orthogastropoda.

Classe Gastropoda Template:Zoo

Incertæ sedis

Ordine Bellerophontinaka † fossile
Ordine Mimospirina † fossile

Sottoclasse Eogastropoda Template:Zoo

Ordine Euomphalida Template:Zoo † fossile
- Superfamiglia Macluritoidea
- Superfamiglia Euomphaloidea
- Superfamiglia Platyceratoidea
Ordine Patellogastropoda Template:Zoo
- Sottordine Patellina Template:Zoo
  - Superfamiglia Patelloidea Template:Zoo
- Sottordine Nacellina Template:Zoo
  - Superfamiglia Acmaeoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Nacelloidea Template:Zoo
- Sottordine Lepetopsina Template:Zoo
  - Superfamiglia Lepetopsoidea Template:Zoo

Sottoclasse Orthogastropoda Template:Zoo

Incertæ sedis

Ordine Murchisoniina Template:Zoo † fossile
- Superfamiglia Murchisonioidea Template:Zoo
- Superfamiglia Loxonematoidea Template:Zoo
- Superfamiglia Lophospiroidea Template:Zoo
- Superfamiglia Straparollinoidea
- Grade Sottulitoidea Template:Zoo
Superordine Cocculiniformia Template:Zoo
- Superfamiglia Cocculinoidea Template:Zoo
- Superfamiglia Lepetelloidea Template:Zoo
Superordine "Hot Vent Taxa" Template:Zoo
- Ordine Neomphaloida Template:Zoo
  - Superfamiglia Neomphaloidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Peltospiroidea Template:Zoo
Superordine Vetigastropoda Template:Zoo
- Superfamiglia Fissurelloidea Template:Zoo
- Superfamiglia Haliotoidea Template:Zoo
- Superfamiglia Lepetodriloidea Template:Zoo
- Superfamiglia Pleurotomarioidea Template:Zoo
- Superfamiglia Seguenzioidea Template:Zoo
- Superfamiglia Trochoidea Template:Zoo
Superordine Neritaemorphi Template:Zoo
- Ordine Cyrtoneritomorpha † fossile
- Ordine Neritopsina Template:Zoo
  - Superfamiglia Neritoidea Template:Zoo
Superordine Caenogastropoda Template:Zoo
- Ordine Architaenioglossa Template:Zoo
  - Superfamiglia Ampullarioidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Cyclophoroidea Template:Zoo
- Ordine Sorbeoconcha Template:Zoo
  - Sottordine Discopoda Template:Zoo
    - Superfamiglia Campaniloidea Template:Zoo
    - Superfamiglia Cerithioidea Template:Zoo
  - Sottordine Hypsogastropoda Template:Zoo
- Infraordine Littorinimorpha Template:Zoo
  - Superfamiglia Calyptraeoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Capuloidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Carinarioidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Cingulopsoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Cypraeoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Ficoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Laottierinoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Littorinoidea (Template:Zoo)
  - Superfamiglia Naticoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Rissooidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Stromboidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Tonnoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Trivioidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Vanikoroidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Velutinoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Vermetoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Xenophoroidea Template:Zoo
- Infraordine Ptenoglossa Template:Zoo
  - Superfamiglia Eulimoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Janthinoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Triphoroidea Template:Zoo
- Infraordine Neogastropoda Template:Zoo
  - Superfamiglia Buccinoidea
  - Superfamiglia Cancellarioidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Conoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Muricoidea Template:Zoo
Superordine Heterobranchia Template:Zoo
- Ordine Heterostropha Template:Zoo
  - Superfamiglia Architectonicoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Nerineoidea Template:Zoo † fossile
  - Superfamiglia Omalogyroidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Pyramidelloidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Rissoelloidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Valvatoidea Template:Zoo
Ordine Opisthobranchia Template:Zoo
- Sottordine Cephalaspidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Acteonoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Bulloidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Diaphanoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Haminoeoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Philinoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Ringiculoidea Template:Zoo
- Sottordine Sacoglossa Template:Zoo
  - Superfamiglia Oxynooidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Cylindrobulloidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Elysioidea
  - Superfamiglia Limapontioidea
- Sottordine Anaspidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Akeroidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Aplysioidea Template:Zoo
- Sottordine Notaspidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Tylodinoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Pleurobranchoidea Template:Zoo
- Sottordine Thecosomata Template:Zoo
  - Infraordine Euthecosomata
    - Superfamiglia Limacinoidea
    - Superfamiglia Cavolinioidea
  - Infraordine Pseudothecosomata
    - Superfamiglia Peraclidoidea
    - Superfamiglia Cymbulioidea
- Sottordine Gymnosomata Template:Zoo
  - Famiglia Clionidae Template:Zoo
  - Famiglia Cliopsidae Template:Zoo
  - Famiglia Hydromylidae Template:Zoo
  - Famiglia Laginiopsidae Template:Zoo
  - Famiglia Notobranchaeidae Template:Zoo
  - Famiglia Pneumodermatidae Template:Zoo
  - Famiglia Thliptodontidae Template:Zoo
- Sottordine Nudibranchia Template:Zoo
- Infraordine Anthobranchia Template:Zoo
  - Superfamiglia Doridoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Doridoxoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Onchidoridoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Polyceroidea Template:Zoo
- Infraordine Cladobranchia Template:Zoo
  - Superfamiglia Dendronotoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Arminoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Metarminoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Aeolidioidea Template:Zoo
Ordine Pulmonata Template:Zoo
- Sottordine Systellommatophora Template:Zoo
  - Superfamiglia Onchidioidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Otinoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Rathouisioidea Template:Zoo
- Sottordine Basommatophora Template:Zoo
  - Superfamiglia Acroloxoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Amphiboloidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Chilinoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Glacidorboidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Lymnaeoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Planorboidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Siphonarioidea Template:Zoo
- Sottordine Eupulmonata Template:Zoo
- Infraordine Acteophila Template:Zoo
  - Superfamiglia Melampoidea Template:Zoo
- Infraordine Trimusculiformes Template:Zoo
  - Superfamiglia Trimusculoidea Template:Zoo
- Infraordine Stylommatophora Template:Zoo
- Sottinfraordine Orthurethra
  - Superfamiglia Achatinelloidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Cochlicopoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Partuloidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Pupilloidea Template:Zoo
- Sottinfraordine Sigmurethra
  - Superfamiglia Acavoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Achatinoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Aillyoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Arionoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Buliminoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Camaenoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Clausilioidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Dyakioidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Gastrodontoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Helicoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Helixarionoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Limacoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Oleacinoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Orthalicoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Plectopylidoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Polygyroidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Punctoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Rhytidoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Sagdidoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Staffordioidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Streptaxoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Strophocheiloidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Trigonochlamydoidea Template:Zoo
  - Superfamiglia Zonitoidea Template:Zoo
  - ? Superfamiglia Athoracophoroidea Template:Zoo (= Tracheopulmonata)
  - ? Superfamiglia Succineoidea Template:Zoo (= Heterurethra)

Classificazione di Bouchet & Rocroi (2005)

Un ulteriore passo avanti verso la definizione di una tassonomia più aderente alla reale filogenesi è stato compiuto da Bouchet & Rocroi nel 2005.<ref name=Bouchet2005>Template:Cita pubblicazione</ref> Tali Autori hanno sviluppato una classificazione cladistica nella quale i ranghi intermedi tra la classe e la superfamiglia (sottoclassi, superordini, ordini, infraordini, sottordini) sono stati rimpiazzati da cladi «unranked». I raggruppamenti la cui monofilia non sia stata dimostrata o risulti controversa vengono etichettati come «gruppi informali».

La classificazione di Bouchet & Rocroi riconosce 611 famiglie, 202 delle quali sono note solo in base a reperti fossili.

I rapporti filogenetici sono mostrati nel seguente cladogramma: Template:Clade

Classificazione MolluscaBase/WoRMS (2020)

Nel 2017 la classificazione di Bouchet & Rocroi del 2005 è stata sottoposta, da parte dei medesimi autori, a una radicale revisione che ha portato alla reintroduzione dei tradizionali ranghi linneani al posto di cladi e gruppi informali.<ref name="Bouchet 2017">Template:Cita pubblicazione</ref> La nuova classificazione riconosce un totale di 721 famiglie di gasteropodi, di cui 245 estinte, note esclusivamente per reperti fossili. A questa nuova versione della classificazione si attengono attualmente (2020) i database MolluscaBase<ref name=MB>Template:Cita web</ref> e World Register of Marine Species (WoRMS)<ref name=WoRMS>Template:WoRMS</ref>. A questa classificazione si attiene Wikipedia in italiano.

In tale schema tassonomico le 476 famiglie viventi riconosciute sono suddivise in 6 sottoclassi: Patellogastropoda, Neomphaliones, Vetigastropoda, Neritimorpha, Caenogastropoda ed Heterobranchia.

File:Limplets various examples.jpg

Patellogastropoda spp.